|
 Vliegende vissen (familie Exocoetidae), bij iedereen bekend uit de beschrijvingen van zeereizen, vormen een integraal onderdeel van het landschap van warme zeeën en zijn een van de meest karakteristieke uiterlijke manifestaties.
In het ecosysteem van tropische wateren van de open oceaan nemen vliegende vissen een unieke positie in, omdat ze de enige massieve planktofagen zijn die constant de oppervlaktelagen van de epipelagische zone (de bovenste laag van de waterkolom) bewonen.
De vliegende vissen zelf vormen op hun beurt een belangrijk onderdeel van het dieet van roofvissen - coriphenes, slangenmakrelen, kleine tonijn, evenals zeevogels, inktvis en dolfijnen. In sommige gebieden (Japan, de Filippijnen, India, Polynesië, eilanden van de Caribische Zee) is er een speciale visserij op vliegende vissen, die echter alleen lokaal belang heeft, maar volgens een ruwe schatting minstens 500 duizend centen per jaar. Vliegende vissen worden gevangen met kieuwnetten, beurs- en zetnetten, petnetten en speciale vallen en hengels; er zijn andere methoden die gebaseerd zijn op de eigenaardigheden van de ecologie van deze vissen (in het bijzonder op hun positieve reactie op kunstlicht en op paaiende benaderingen van de kusten).
Vliegende vissen kunnen, zoals hun naam al doet vermoeden, door de lucht vliegen. Waar komt dit vermogen vandaan? Alle vertegenwoordigers van de geep-orde, waaronder vliegende vissen en daarnaast ook halfvis, geep en makreel, bewonen de bovenste lagen van het water. Velen van hen kunnen, wanneer ze bang zijn of op jacht zijn naar een prooi, uit het water springen en soms een hele reeks opeenvolgende sprongen maken, als een weerkaatsende steen. De verbetering van deze sprongen leidde uiteindelijk tot een zweefvlucht, waardoor vliegende vissen konden ontsnappen aan veel roofdieren, hoewel het hen natuurlijk geen volledige veiligheid garandeert: bijvoorbeeld een coryfaan die een vliegende vis heeft doen schrikken, jaagt hem onder water en grijpt het op het moment dat het in het water afdaalt. Desalniettemin is de uitleg van de vlucht als hulpmiddel voor redding tegen roofdieren nu algemeen aanvaard en al lang niet meer in twijfel getrokken. Een ander standpunt wordt verwoord door prof. V.D. Lebedev, die gelooft dat de migratie van voedergewassen met constante wind een doorslaggevende rol speelde in de ontwikkeling van de vlucht. Het moet echter gezegd worden dat het bestaan van migraties over lange afstanden van vliegende vissen in de eigenlijke tropische zone nog niet is bewezen. De beschikbare gegevens daarentegen getuigen van een "sedentaire" manier van leven.
Vliegende vissen zijn zeer divers - de familie omvat 7 geslachten en ongeveer 60 soorten. Het vermogen om te vliegen wordt in verschillende geslachten in verschillende mate uitgedrukt. Vlucht van "primitieve" vliegende vissen uit de geslachten Fodiafor en Parexocoetus, met relatief korte borstvinnen, is minder perfect dan bij vissen met lange "vleugels". De evolutie van de vlucht van vliegende vissen verliep kennelijk in twee richtingen. Een van hen leidde tot de vorming van het geslacht Exocoetus - "tweevleugelige" vliegende vissen die tijdens de vlucht alleen borstvinnen gebruiken en die zeer grote afmetingen bereiken (tot 80% van de lichaamslengte). Een andere richting wordt vertegenwoordigd door "viervleugelige" vliegende vissen (4 geslachten van de onderfamilie Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - een combinatie van ongeveer 50 soorten). De vlucht van deze vissen wordt uitgevoerd met behulp van twee paar draagvlakken: ze hebben niet alleen de borstvinnen vergroot, maar ook de bekkenvinnen, en in de ontwikkelingsstadia van de jongen hebben ze allebei ongeveer hetzelfde gebied. Beide richtingen in de evolutie van de vlucht leidden tot de vorming van gespecialiseerde vormen die goed waren aangepast aan het leven in de epipelagie.Naast de ontwikkeling van "vleugels", werd aanpassing aan de vlucht weerspiegeld in vliegende vissen in de structuur van de staartvin, waarvan de stralen star met elkaar zijn verbonden, en de onderste lob is erg groot in vergelijking met de bovenste, bij de ongebruikelijke ontwikkeling van de zwemblaas, die onder de wervelkolom doorgaat tot aan de staart, en bij een aantal andere kenmerken. De vlucht van "viervleugelige" vliegende vissen bereikt het grootste bereik en de grootste duur. Na een aanzienlijke snelheid in het water te hebben ontwikkeld (ongeveer 30 km / u), springt zo'n vis naar de oppervlakte van de zee en glijdt hij er enige tijd, soms niet lang, met zijn borstvinnen-vleugels overheen, krachtig versnellend zijn beweging met behulp van trillingen van het onderste blad van de staartvin ondergedompeld in het water en het verhogen van de snelheid tot 60-65 km / u. Dan breekt de vis zich los van het water, opent de buikvinnen en plant over het oppervlak. In sommige gevallen raakt een vliegende vis tijdens het vliegen soms het water met zijn staart en wint hij door ermee te trillen extra snelheid. Het aantal van dergelijke aanrakingen kan drie tot vier bedragen, en in dit geval neemt de duur van de vlucht natuurlijk toe. Gewoonlijk blijft een vliegende vis niet langer dan 10 seconden in de lucht. en vliegt gedurende deze tijd enkele tientallen meters, maar soms neemt de vluchtduur toe tot 30 seconden, en bereikt het bereik 200 of zelfs 400 m. Blijkbaar hangt de vluchtduur af van de atmosferische omstandigheden, aangezien in de aanwezigheid van een zwakke wind of stijgend luchtstromen ... vliegende vissen vliegen lange afstanden en blijven langer in de vlucht.
Vliegende vis (van boven naar beneden): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans ("dipteran" vliegende vis) en H. speculiger ("viervleugelige" zwaluwvis).
Veel matrozen en reizigers die de vliegende vissen vanaf het dek van het schip observeerden, beweerden dat ze 'duidelijk zagen dat de vis met zijn vleugels klapperde, net als een libel of een vogel'. In feite blijven de "vleugels" van vliegende vissen tijdens de vlucht vrijwel onbeweeglijk en fladderen ze niet. Alleen de hellingshoek van de vinnen kan schijnbaar willekeurig veranderen, waardoor de vis de vliegrichting enigszins kan veranderen. Het trillen van de vinnen, dat naar alle waarschijnlijkheid merkbaar is voor de waarnemer, is alleen een gevolg van de vlucht, maar helemaal niet de oorzaak ervan. Het wordt verklaard door een simpele trilling van de uitgespreide "vleugels", die vooral sterk is op die momenten dat de vis, die al in de lucht is, nog steeds met zijn staartvin in het water blijft werken.
Bij het bestuderen van de vliegende vissen van de Atlantische Oceaan merkte de beroemde Deense ichtyoloog Anton Brun (AF Bruun. Vliegende vissen (Exo-coetidae) van de Atlantische Oceaan, "Dana Report", 1935, N 6.) voor het eerst op dat deze groep altijd overwogen kenmerkend voor de open oceaan, bevat niet alleen oceanische, maar ook neritische (kust) vormen. Brun merkte ook op dat de familie tropische ("equatoriale", in zijn terminologie) soorten omvat die niet buiten de eigenlijke tropische zone voorkomen, en subtropische soorten die alleen aan de randen van deze zone leven. De temperatuur van de oppervlaktewaterlagen is volgens hem de factor die de verspreiding van vliegende vissen beperkt. Nader onderzoek van de ecologie van deze groep toonde aan dat de indeling van vliegende vissen in oceanische en neritische groepen de feitelijke situatie enigszins vereenvoudigt. Naast puur neritische soorten en soorten die beperkt zijn tot open wateren, is er ook een pseudo-oceanische of neritisch-oceanische groep soorten die slechts gedurende een bepaalde periode van hun levenscyclus ver van de kust worden aangetroffen.
De indeling van vliegende vissen in deze groepen wordt bepaald door ecologische verschillen. Neritische soorten broeden meestal door op een harde ondergrond (algen, bodem) eitjes te leggen. Typische vertegenwoordigers van deze groep zijn onder meer Fodiator acutus, Parexocoetus mento, enkele vertegenwoordigers van het geslacht Cypselurus en een aantal andere typen. Daarentegen oceanische vliegende vissen (alle soorten van het geslacht Exocoetussommige Cheilopogon, Prognichfhys en Hirundichthys) bewonen alleen open gebieden, en hun eieren ontwikkelen zich in de waterkolom of worden afgezet op drijvende voorwerpen die altijd in de zee te vinden zijn (drijvende algen, vin, vogelveren). Ten slotte, pseudo-oceanische soorten (deze omvatten het grootste deel van soorten die voornamelijk tot het geslacht behoren Surselurus en Cheilopogon) kunnen in de open oceaan voorkomen, maar hebben een stevig kustsubstraat nodig voor reproductie. De leefgebieden van neritische en oceanische vliegende vissen verschillen aanzienlijk in de balans van de seizoensgebonden trofische cycli van de gemeenschappen die ze bewonen. Feit is dat in de open wateren van de tropische oceaan de productie van fytoplankton gedurende lange tijd bijna wordt geconsumeerd door zoöplankton, en de productie van volgende niveaus bijna wordt geconsumeerd door roofdieren op hogere niveaus van het voedselsysteem. Daarom behoren oceanische pelagische gemeenschappen tot de meest evenwichtige in termen van trofische cycli en ruimtelijke homogeniteit van de verspreiding van organismen. In tegenstelling tot deze gemeenschappen, in neritische regio's, is de productie lange tijd groter dan begrazing en zijn de biocenoses die ze bewonen niet in evenwicht in termen van trofisme. Pelagische dieren zijn hier erg ongelijk verdeeld vanwege de "gevlekte" algenbloei en vormen scholen en scholen.
Alle vliegende vissen zijn stenotherm, dat wil zeggen, ze leven in een vrij smal temperatuurbereik, constant voor elke soort. Ze zijn min of meer thermofiel, en de meeste soorten komen niet of nauwelijks voor bij watertemperaturen onder de 23 °. Deze soorten vormen een tropische groepering. Slechts veel leden van de familie hebben zich aangepast aan het leven in subtropische wateren bij temperaturen van 18–20 ° en lager, en in de zomer dringen ze zelfs door tot in gematigde streken; de minimumtemperatuur waarbij de meest ‘koudebestendige’ soorten werden aangetroffen - Hirundichfhys rondeletii, is slechts 15,5 °. De subtropische groep omvat slechts 6-7 soorten vliegende vissen (dwz slechts ongeveer 10% van alle soorten van de familie). In subtropische wateren worden alleen zeer gespecialiseerde vliegende vissen gevonden, terwijl vertegenwoordigers van de primitieve geslachten Fodiafor en Regehosoetus alleen in de tropische zone leven.
De geografische verspreiding van neritische en neritisch-oceanische vliegende vissen is volledig onderworpen aan alle wetten die de verspreiding van tropische kustvissen in het algemeen regelen. Een obstakel voor hun vestiging zijn niet alleen continentale barrières, maar ook open wateren, in het bijzonder de "Oost-Pacifische faunistische barrière" - een eilandvrije regio in de Stille Oceaan, tussen de kusten van Amerika en de extreem oostelijke archipels van Polynesië. Het is deze reden die het significante verschil in de fauna van vliegende vissen in de westelijke en oostelijke delen van de Stille Oceaan verklaart. De reeksen van neritische soorten zijn in de regel relatief klein vanwege de diversiteit van ecologische omstandigheden nabij de kust, en onder hen leven vaak zeer smalle endemische soorten in zeer beperkte gebieden. De factoren die de verspreiding van deze vissen langs de kust beperken zijn de watertemperatuur, het zoutgehalte (bijna alle soorten vermijden opgefriste gebieden), de voedingscapaciteit van de regio's en waarschijnlijk ook de aard van de bodem en de aanwezigheid van vegetatie in de kustgebied. Voorbeelden van dit soort zijn vrij talrijk: er zijn soorten die endemisch zijn voor de wateren van Zuid-Japan en Korea, voor de wateren van Indonesië en aangrenzende regio's, voor de Pacifische wateren van Midden-Amerika, enz. De subtropische soort, de gigantische vliegende vis, is heel interessant. Cheilopogon pinnati barbatus, tot 50 cm lang, in de kustwateren van Japan, Californië, Noordwest-Afrika en Spanje op het noordelijk halfrond en in de wateren van Chili, Nieuw-Zeeland, Zuid-Australië en Zuid-Afrika in het zuiden. Het verspreidingsgebied van deze soort vertoont een opmerkelijke gelijkenis met het verspreidingsgebied van sardines uit de geslachten Sardine en Sardinops... De onderbroken distributie in de tropische zone is ook kenmerkend voor dergelijke vliegende vissen als Ch. heterurus en Ch. agoo... Het begrip bipolariteit is heel toepasselijk op de reeksen van al deze soorten (bipolariteit wordt hier begrepen als de verspreiding van dieren in gematigde of subtropische wateren van het noordelijk en zuidelijk halfrond bij afwezigheid daarvan in de tropische zone zelf) als het wordt beschouwd in een iets bredere zin dan LS Berg, die in zijn tijd opmerkte dat organismen van gematigde breedtegraden bipolair zijn. Nu zijn er veel voorbeelden van "bipolair" (of, in de terminologie van Amerikaanse auteurs, "antitropisch") verspreid in subtropische dieren.
Oceanische vliegende vissen hebben in de regel zeer uitgebreide, vaak zelfs circumglobale, reeksen, en hun verspreiding wordt hoogstwaarschijnlijk bepaald door slechts één temperatuur van de oppervlaktewaterlaag. Sommige soorten hebben een zeer smal bereik van optimale temperaturen en daarom worden ze alleen in de warmste of juist in de minder verwarmde wateren van de tropische zone aangetroffen. Deze soorten omvatten bijvoorbeeld de Pacifische populatie van de soort E. volitans, hier gevonden bij een temperatuur van 22-29 °, maar de meest voorkomende bij 24-28 °. Als gevolg hiervan wordt het verspreidingsgebied van deze vis in het warmste westelijke deel van de Stille Oceaan onderbroken in de bijna-equatoriale zone op ongeveer 15 ° noorderbreedte, en in de centrale en oostelijke delen van de oceaan, waar in de evenaar wordt de temperatuur in de oppervlaktelaag verlaagd door het opkomen van diep water, zo'n breuk niet. Bewoont de zuidelijke periferie van de tropische zone in de Stille Oceaan E. obfusirosfris heeft bijzonder nauwe temperatuurgrenzen van distributie in het zuidoostelijke deel van zijn bereik. Zoals de resultaten van de 4e reis van het onderzoeksschip Akademik Kurchatov laten zien, wordt deze vliegende vis alleen gevangen in een smalle strook water die wordt begrensd door isothermen van 19 ° en 22-23 °.
Van bijzonder belang is de verspreiding van de enige subtropische soort onder de vertegenwoordigers van de oceanische groep vliegende vissen - Hirundichthys rondeletii, die een bipolair gebied heeft. Deze vis wordt blijkbaar gekenmerkt door seizoensmigraties: in de noordwestelijke Stille Oceaan wordt in de winter tussen 21 ° en 30 ° NB paaien. sh. bij een watertemperatuur van 18-23 °, begint in de lente beweging naar het noorden om te worden vetgemest (op dit moment worden vissen gevonden bij een temperatuur van 15-17 °), en in de herfst - een omgekeerde migratie naar het zuidelijke deel van het bereik.
De kwantitatieve verdeling van vliegende vissen binnen het leefgebied wordt voornamelijk bepaald door de hoeveelheid beschikbaar voedsel, namelijk de overvloed aan zoöplankton in de oppervlaktelaag van de oceaan. In dit opzicht is de verspreiding van vliegende vissen in verschillende delen van de tropische regio zeer heterogeen. Gebieden van de open oceaan, gekenmerkt door de grootste concentraties vliegende vissen, bevinden zich in de regel in de buurt van divergentiezones, waar de stijging naar het oppervlak van diepe wateren die rijk zijn aan biogene zouten optreedt, en een verhoogde biologische productiviteit wordt opgemerkt. In dit geval wordt de hoogste concentratie vliegende vissen meestal op enige afstand van de verschillen waargenomen. Feit is dat de pieken van het aantal van elke volgende Even in de trofische keten (fytoplankton -> herbivoor zooplankton -> roofzuchtig plankton -> - planktofaagvissen) enigszins stroomafwaarts zijn verschoven ten opzichte van het maximale aantal van de vorige schakel. Dat is de reden waarom verhoogde concentraties van vliegende vissen in open water soms zelfs honderden kilometers stroomafwaarts van fytoplanktonophopingen bij divergenties worden waargenomen.
Voordat hij de lucht in gaat, glijdt de "viervleugelige" vliegende vis langs het wateroppervlak, versnelt zijn beweging zonder voufbio-trillingen van de staartvin die in het water blijft, en breekt dan van het oppervlak af en glijdt, met tientallen en zelfs honderden meters.
Het totale aantal vliegende vissen in de oceanen is erg significant. Volgens V.P.Shuntov, hun voorraad alleen in de Stille Oceaan wordt gemeten in de orde van 1,5-4 miljoen ton, wat ongeveer 20-40 kg is voor elke vierkante kilometer van het hele tropische deel van deze oceaan. Deze cijfers werden berekend op basis van de resultaten van visuele tellingen van vissen die onder de stengel van vele schepen in verschillende gebieden vandaan vliegen, en kunnen blijkbaar worden toegeschreven aan de hele wereldoceaan.
Het aantal soorten vliegende vissen in verschillende delen van de oceaan varieert aanzienlijk, voornamelijk als gevolg van het verschil in het aantal neritische en pseudo-oceanische soorten. Er zijn vooral veel soorten in de wateren van Indonesië (27) en in de aangrenzende regio's van de Koraalzee (26), voor de Filipijnse eilanden (minstens 21) en het zuiden van Japan (25). Hier - in het westelijke tropische deel van de Stille Oceaan - bevindt zich het moderne geografische centrum van de reeks vliegende vissen en blijkbaar ook het eerste centrum van de vorming van deze groep.
Een vergelijking van de vliegende visfauna van verschillende delen van de wereldoceaan brengt aanzienlijke verschillen aan het licht. De rijkste en meest gevarieerde fauna van vliegende vissen in de Stille Oceaan, waar 47 soorten en ondersoorten voorkomen. In de Indische Oceaan zijn tot dusverre slechts 26 soorten gevonden en in de meest grondig bestudeerde Atlantische Oceaan slechts 16. Elke oceaan heeft zijn eigen endemische soorten, waarvan het aantal echter aanzienlijk verschilt. Er zijn 16 endemische soorten in de Stille Oceaan, 4 endemische soorten in de Indische en Atlantische Oceaan.
Opgemerkt moet worden dat alle soorten die endemisch zijn in de Atlantische Oceaan, in de Stille en de Indische Oceaan in zeer vergelijkbare vormen voorkomen. Tegelijkertijd zijn veel groepen soorten hier volledig afwezig, verenigd in speciale ondergeslachten en komen ze veel voor in andere oceanen. Over het algemeen is de fauna van vliegende vissen in de Atlantische Oceaan sterk uitgeput (voornamelijk als gevolg van gespecialiseerde soorten van de onderfamilie Cypselurinae, de Indo-Pacific vliegende visfauna).
Vliegende vissen uit de Indische Oceaan en het westelijke deel van de Stille Oceaan maken deel uit van een enkele faunagroep. Verschillen in de soortensamenstelling van vliegende vissen in verschillende regio's van de tropische Indo-West Pacific worden voornamelijk verklaard door het bestaan van nauw gelokaliseerde soorten die een beperkt verspreidingsgebied bezetten. Deze fauna is het meest divers en compleet in relatie tot de geslachten en ondergeslachten die erin worden vertegenwoordigd (alleen het geslacht Fodiafor).
De fauna van vliegende vissen in de oostelijke Stille Oceaan is heel specifiek. Het omvat niet meer dan 20 soorten, waaronder 9 endemische soorten en ondersoorten. Deze fauna is verwant aan de Atlantische Oceaan door het geslacht Fodiator, maar in het algemeen lijkt het meer op het Indo-West-Pacific-complex.
Er kunnen dus drie belangrijke geografische groepen vliegende vissen worden onderscheiden, die respectievelijk in de Indo-Pacific, East Pacific en Atlantic Faunal-regio's wonen. Aangenomen kan worden dat de oorspronkelijke vormen van vliegende vissen ontstonden in het Paleoceen of Eoceen van voorouders die dicht bij moderne halfslakken (familie Hemirhamphidae) stonden in warmwater-neritische gebieden die een historisch lange periode bestonden op de grens van de Stille en Indische Oceaan. oceanen. De verspreiding van vliegende vissen vanuit dit centrum ging blijkbaar in alle richtingen (maar vooral naar het westen), hoewel de paden nog niet duidelijk genoeg zijn.
Een belangrijke rol bij deze verspreiding werd blijkbaar gespeeld door de Tethys-oceaan, waardoor ze samen met andere thermofiele elementen en Exocoetidae... Vliegende vissen migreerden ongetwijfeld door de Straat van Panama, die open bleef tot het Plioceen - alleen dit kan de moderne verspreiding van het geslacht verklaren Fodiafor aan beide oevers van Midden-Amerika. De verspreiding van relatief "koudeminnende" subtropische vissen vond blijkbaar veel later plaats onder klimatologische omstandigheden die dicht bij de moderne omstandigheden liggen, en de vorming van bipolaire gebieden daarin, volgens de theorie van LS Berg, kan volledig worden verklaard door veranderingen in de temperatuur. regime van de oceaan tijdens de ijstijd.
N.V. Parin
Vergelijkbare publicaties
|
